Генетика окрасов такс.

В этой статье, написанной на основе более 20 книг и нескольких десятков статей русских, европейских и американских генетиков, специализирующихся на собаках, я максимально кратко и со многими упрощениями расскажу об окрасах нашей любимой породы. К сожалению, разница в терминологии авторов, неточность описания окрасов, небрежность, а часто полная некомпетентность многих заводчиков, предоставляющих результаты своей селекции ученым, сильно затрудняют задачу.

За окрас собаки отвечают гены, пребывающие в сложных взаимодействиях между собой. Ген – единица наследственности, расположенная в определенном участке – локусе хромосомы. В нормальных клетках здорового организма хромосом всегда четное количество: половина от мамы, половина от папы. Каждой "папиной" хромосоме соответствует парная ей "мамина" с приблизительно похожим набором генов, контролирующим те же признаки, что и гены в "папиной" хромосоме. В соматических клетках (обычных клетках, из которых состоит тело) собак 78 хромосом. В половых клетках собаки - яйцеклетке суки и в сперматозоиде кобеля, только по 39 хромосом. В процессе образования половых клеток парные хромосомы расходятся к противоположным полюсам делящейся клетки и оказываются, таким образом, в разных половых клетках. Каждая их пара расходится независимо от другой пары, поэтому в одной половой клетке этой собаки может оказаться 20 хромосом "от мамы" этой собаки и 19 хромосом "от папы" этой собаки (или 5 и 34) хромосом. К тому же в процессе образования половых клеток парные хромосомы обмениваются своими частями (так называемый кроссинговер). Таким образом каждая половая клетка этой особи будет передавать «потомкам» разный комплект наследственной информации от предков.

Так как этот пассаж оказался тяжелым к пониманию, проиллюстрирую его простой схемой (без учитывания кроссинговера): Предположим, что собака имеет только 4 пары хромосом, причём большими буквами обозначим хромосомы, которая она получила от своей матери, а маленькими те, которые ей достались от ее отца. Таким образом наша собака будет иметь хромосомный набор АаВвСсДд. Какую же наследственную информацию она будет передавать своим потомкам? Это мы увидим на примере половых клеток, которые будут образовываться у этой собачки. А именно половые клетки этой собаки могут быть: АВСД, АвСД, АВсД, АВСд, аВСД, АВсд, Авсд, авсд и тд... У суки образуется примерно 10-20 яйцеклеток (выживают не все). У кобеля в одной порции спермы несколько миллионов спермиев. Из-за этого даже при вязке брата с сестрой мы получаем довольно разнообразных щенков.

Какие-то гены проявляются (условно назовем их доминантными) и управляют формированием окраса. Какие-то (условно назовем из рецессивными) находятся в скрытом "непроявленном" состоянии, и по внешнему виду собаки мы не можем обнаружить их присутствие, но собака является их носителем. Гены в скрытом состоянии могут долго передаваться по наследству, переходя незамеченными от поколения к поколению, пока не выпадет «удачный» случай и два рецессивных гена из одного локуса парных хромосом не встретятся во время оплодотворения. Тогда мы имеем радость получить щеночка не в маму, не в папу, а в совершенно нам неизвестного дальнего родственника.

ТАБЛИЦА

ФЕНОТИП –это внешний вид собаки, совокупность проявившихся признаков.
ГЕНОТИП - это совокупность всех генов собаки, как явных, так и скрытых. Когда в организме оплодотворенной суки образуются зародыши, то генотип одного никак не влияет на генотип другого. Очень часто начинающий заводчик читает книги по генетике и находит там всяческие схемы, таблицы, иллюстрирующие получение разнообразных окрасов и законы Менделя. Он считает, что его сука дословно все выполнит и в тех же пропорциях. Но все генетические законы хорошо работают на очень больших группах животных, растениях или мухах-дрозофилах, которые быстро и обильно плодятся. Собаки плодятся относительно медленно и при средней возможности получить от суки 36 щенков (6 пометов по 6 щенков, в некоторых случаях чуть больше, а как правило, гораздо меньше) - эти законы срабатывают только мировых масштабах. А у одной и той же суки от одного и того же кобеля в первом помете может родиться 5 ч/п щенков, а во втором - 5 (или 6, или 2) к/п.

В таблице я привожу 9 основных серий (групп) генов, ответственных за окрас такс. Некоторые гены я опустила, как например ген-G, ответственный за ранее поседение черных волос. Некоторые гены будут упомянуты в тексте. В формулах генотипов я не всегда пишу второй «парный» ген. Я делаю это тогда, когда присутствует в формуле доминантный ген из серии, который и отвечает за фенотипическое проявление, тк второй ген может быть каким угодно, как таким же доминантным, так и не проявляющимся рецессивным, т.е. в данном случае второй ген не важен. Каждая группа обозначается своей буквой и гены из нее могут находиться только в определенном месте хромосомы – своем «локусе». Конкретная форма гена, формирующая какой-либо признак «своим» способом, называется «аллель». В каждом локусе может быть только один аллель из каждой группы, таким образом у конкретной собаки может быть только 2 аллельных гена (один - в хромосоме «от мамы», а другой - в хромосоме «от папы»), независимо от того, сколько всего генов может быть в группе. Если в обеих парных хромосомах находятся одинаковые гены (например, в "маминой" есть Аy и в "папиной" Аy), то собака будет гомозиготна по гену Аy. Если в одной хромосоме находится ген-Аy, а в парной ей - другой ген из этой серии, например ген-at, тогда собака будет гетерозиготной.

Комбинации этих генов дают поистине феерическое разнообразие окрасов. Все возможные варианты не поддаются описанию и, как минимум, требуют отдельной книги, поэтому я опишу только наиболее распространенные и некоторые экзотические окрасы и расцветки.

Окрас собаки определяется по совокупности цвета шерстного покрова, присутствия или отсутствия какого-либо рисунка на шерсти, пигментации радужки глаз и безшерстных участков: носа, губ, подушечек лап и когтей.

1. Основные окрасы:
1.1. РЫЖИЙ
Первый и основной тип рыжего окраса - это доминантный красный, который получается в результате действия гена Аy. Гомозиготные красные таксы АyАy и при вязках с ними рождаются ТОЛЬКО рыжие щенки, независимо от генотипа второго партнера. Гетерозиготные таксы могут быть Аyaw (такие таксы рождают кабаньих щенков наряду с рыжими) или Аyat (дают рыжих и подпалых); т.е. результат вязки гетерозиготных такс зависит от генотипа партнера. Например, при вязке двух Аyaw будут рождаться и рыжие и кабаньи щенки (рыжие –АyАy и Аyaw; кабаньи -awaw). При вязке двух гетерозигот Аyaw + Аyat будут тоже рождаться и рыжие (АyАy, Аyaw, Аyat) и кабаньи (awat), из которых некоторые, а именно Аyat и awat будут нести в скрытом виде ген подпалого окраса, и в дальнейшем разведении от этих собак могут рождаться подпалые щенки с генотипом atat.

Большинство рыжих такс несет как минимум один B-ген (т.е.ВВ или Bb), который вызывает образование черного пигмента и такая такса может гордиться черным носом и когтями. Если же рыжая такса гомозиготная bb, тогда и нос и когти у нее будут коричневыми, что не всегда приветствуется на выставках в последнее время. Возможные темные шерстинки по рыжему окрасу тоже будут не черными, а коричневыми. То есть, собака-bb нигде не может иметь ничего черного, т.к. черный пигмент у нее просто не производится, а вместо него есть ТОЛЬКО КОРИЧНЕВЫЙ. Если рыжая такса гетерозиготна-Bb, т.е. она рыжая с черным носом, но несет ген-b (ген коричневого пигмента), то от нее могут рождаться как щенки с черной пигментацией (BB или Bb), так и с коричневой (bb).

Второй тип рыжего окраса - рецессивный рыжий (палевый) обусловлен гомозиготным состоянием рецессивного аллеля-e. Европейцы, как правило, отвергают его существование у такс, в то время, как большинство американцев и англичан твердо убеждены в обратном.
Ген-е в гомозиготной форме блокирует распространение черного или коричневого пигмента по шерсти, т.е. собака при любом генотипическом окрасе, обусловленном локусами А и К, будет чисто светло рыжая без единого темного волоска по рубашке. Тогда генотип рыжей рецессивной таксы может быть: АуBee, awawbbee, atatBee и т.п. Поясню это в парах генотипов окрасов с геном Е и почти тех же генотипов, но гомозиготных по е-гену (ее) :
AyBE –рыжая «красная» такса с черным носом, в шерсти можно найти рыжие волоски с черным кончиком или отдельные черные шерстинки.
AyBee- рыжая «палевая» с черным носом, но без единого черного волоска по шерсти.
AybbKbrE – рыжая тигровая такса с коричневыми тигровинами и коричневым носом,
AybbKbrее –чисто рыжая такса с коричневым носом без единой тигровины или какого-либо темного волоска по рубашке.
Нормальный кабаний окрас с черным пигментом аwatBE.
Чисто рыжая такса с черным носом аwatBее.
Коричнево-подпалая такса atatbbE и опять же при генотипе atatbbee это будет чисто рыжая собака с коричневым носом. И так далее. Подобный рыжий пес может родится от двух не рыжих родителей, но (повторяю!!) в таком случае он не должен иметь ни единого темного волоса по корпусу. По аллелю B абсолютно то же самое, что у рыжих доминантных.

1.2. КАБАНЬИ ТАКСЫ- генотип awaw или awat. Ген-aw обусловливает своеобразное распределение черного и рыжего пигмента по длине волоса: светлое основание - темная зона - светлая зона - темный кончик. В зависимотси от интенсивности рыжего и величины черных зон волоса, кабаньи таксы очень разнообразны: от почти визуально черно-подпалых, до очень светлых, почти серых и рыже-палевых. Побочным действием гена-aw на кабаньем окрасе является фенотипический "подпал", генетически ничего общего с истинным подпалом не имеющий. Начинающие заводчики очень часто путают кабаньего щенка и рыжего с обильной примесью черного волоса. Как правило, кабаний щенок имеет темную голову и светлые, рыжие ушки. У рыжего с примесью черных волос уши чаще всего очень темные, зачерненные.
Если кабанья такса в аллели B несет хотя бы один ген B (т.е.собака BB или Bb), то она будет с черным носом, когтями и черным пигментом по шерсти. Если кабанья такса bb, то нос, когти и темные зоны волоса у нее – коричневые, так называемый кабанья такса с коричневым пигментом (не путать с к/п таксой!)

1.3. ПОДПАЛЫЕ ТАКСЫ
1.3.1. ЧЕРНО-ПОДПАЛЫЕ таксы получаются, когда комбинация генов atatBB или atatBb (эта вторая собака несет ген коричневого пигмента в скрытом виде). Черно-подпалая такса может родиться при вязке двух рыжих гетерозиготных ayat. Забавно, но такая же такса может появиться на свет и при вязке голубой с подпалом (генотип atatBBdd) и коричневой с подпалом (генотип atatbbDD), что дает в результате генотип atatBbDd- черно-подпалую собаку, которая в свою очередь может дать изабеллу с подпалом – генотип atatbbdd.

1.3.2. КОРИЧНЕВО-ПОДПАЛЫЕ - atatbb могут родиться если оба родителя имеют как ген подпалого окраса at, так и ген коричневого пигмента b. Еще раз повторю, если у собаки есть хотя бы один ген ччерного пигмента-B, то она не может иметь коричневый пигмент. То есть собака может быть носителем гена коричневого пигмента –b, но он не может работать в присутствии домининтного гена-B. Если собака с коричневым пигментом, т.е. bb, то она не может продуцировать черный пигмент. Его просто нет у данной собаки. Коричнево-подпалые особи могут быть более или менее интенсивно окрашены, с темно-кофейным или наоборот даже с розовым носом, но никогда с черным!

Как бы ни были такие собаки осветлены или затемнены, зоны подпалов у них всегда ясно отличимы от основного окраса.
1.4.ГОЛУБЫЕ - atatBdd и ИЗАБЕЛЛОВЫЕ - atatbbdd таксы получаются в результате действия гена-d в гомозиготном состоянии на пигмент «производимый» аллелью B/b. Таким образом, для получения щенка например с ослабленным коричнево-подпалым окрасом-изабеллы оба его родителя должны иметь ген-d, чтобы у щенка он оказался в гомозиготном состоянии и начал действовать. Сами понимаете, раз ч/п таксы могут быть и гомо- и гетерозиготны по гену черного пигмента (т.е.atatBB или atatBb), то можно получить все варианты, описанные в пункте 1.3.1.

Если же вдруг рыжая такса окажется dd, т.е.ayBdd, тогда она будет с голубым носом и когтями, а черная примесь по корпусу также голубой (серой). Если рыжая такса с коричневым носом будет гомозиготна –dd, то она будет рыжая с бледно-коричневым носом (практически розовым) и когтями и очень светлыми глазами aybbdd.

1.5. КРЕМОВЫЕ ТАКСЫ- по мнению некоторых ученых получаются под действием гена Ch (шиншилла) на рыжий пигмент. Ген-C -полная пигментация не полностью доминантен над геном-ch (ослабленная рыжая пигментация). Например, рыжая такса CC должна быть темнее, краснее рыжей с генотипом Cch, которая в свою очередь "более рыжая", чем особь chch.
Другие относят появление кремовых такс, как и более светлых (темных) рыжих, за счет особых генов-модификаторов. В зависимости от количества и модификации этих генов мы, например, получаем более красных кабаньих, или, наоборот палево-желтых "соломенных" собак. Так же на их совести лежит цвет и рисунок подпала и количество примеси черных волос в рыжем окрасе. Я не имела возможности поработать с кремом, а публикации немного отличаются по этой теме, поэтому можете выбрать тот способ, который вам будет больше нравиться.

В принципе кремовые таксы могут быть: AyAychchЕ, AyatchchЕ; awawchchee.

2. РАСЦВЕТКИ
Известно 4 вида расцветок:
1) ровный окрас - это все, вышеописанные окрасы в п.1;
2) мраморный - Мерль;
3) полосатый или тигровый;
4) пегий - с белыми пятнами разной величины.

Мраморный и тигровый доминантны по отношению к ровному окрасу. А пятнистый ему рецессивен. Т.е. пегий может родиться от двух не пегих, но от двух ровно окрашенных собак не может родиться ни мраморный, ни тигровый щенок. Для этого один из родителей должен быть этой расцветки. Исключение по всему должны представлять таксы гомозиготные по ее , так как этот ген в гомозиготном состоянии делает генетически подпалую или тигровую собаку чисто палевой, и она таким образом она может нести как подпалый окрас, так и тигровую расцветку в скрытом, непроявленном виде. Привязке, напримет рецессивно чисто палевой-atateeKbr с доминантной рыжей-АyEkk могут родится рыжие тигровые (полосатые)-АyEKbr и черно-подпалые с тигровиной в зоне подпалов-atatEKbr.

РАСЦВЕТКИ НЕ ЯВЛЯЮТСЯ ОКРАСОМ! Они только формируют по-своему базовый окрас собаки.

2.1. РОВНАЯ расцветка - у собаки нет пятен, полос или любого другого рисунка, разбивающено основной окрас в п.1.

2.2. МРАМОРНЫЙ образуется доминантным геном М. Не мраморные собаки mm гомозиготны. Ген M вызывает характерное просветление основного окраса "рваными" пятнами. Может проявляться на любом из окрасов п.1., считается, что его влияние не затрагивает зон подпалого окраса у подпалых собак. Хотя я видела ч/мр сына Gemus v Top-Torm, который имел мраморный рисунок и на подпалах. Объяснить это не берусь, так как знаю только одну такую собаку. Сделала и фотографию, но на фотографии это видно не очень, можно отнести на счет игры света.

Очень интересны рыже-мраморные таксы с пастельным и очень нежным оттенком рыжего цвета на осветленных зонах мрамора. На основных «темных» зонах рыжие таксы часто имеют примесь черных волос, которая выделяет эти темные зоны. На светлых зонах черная шерсть становится серой, благодаря гену Мерля. К сожалению, многие рыже-мраморные собаки с возрастом сильно светлеют за счет уменьшения количества черной примеси, чем уменьшается контраст между темными и светлыми зонами и взрослая собака может выглядеть просто рыжей.

Мраморный рисунок может быть очень не явно выражен. Например, у черно-подпалого, мраморного щенка может быть только небольшое серо-голубое пятно на груди, которое заводчик счел за обычное белое пятно и зарегистрировал этого щенка как черно-подпалого. В дальнейшем от него будут рождаться мраморные щенки, смущая владельцев. Черно-мраморные с подпалом бывают нескольких "разновидностей":
а) светлые зоны мраморного окраса "фиолетового" оттенка - такие собаки с возрастом сильно чернеют и становяться черно-подпалыми;
б) светлые зоны "серо-голубого" оттенка - эти собаки, как правило. сохраняют рисунок мрамора, как бы мало его не было.
К тому же последнее время был выделен так называемый Твид-ген, который работает только на мраморном окрасе. Твид-ген увеличивает количество оттенков между обычными «темным и светлым» зонами до 4-5. То есть вместо обычной черно-мраморной таксы с черными и серыми пятнами мы увидим черно мраморную таксу с черными, асфальтовыми, серыми и светлосерыми (серебристыми) пятнами. На некоторых собаках видны пятна с коричневатым оттенком, что приводит в смущение их владельцев и заводчиков (таких черно-мраморных такс необоснованно подозревают в носительстве гена коричневого пигмента).
Все эти колебания списывают обычно тоже на гены-модификаторы. Они наследуются независимо от окраса, который моделируют, что подтверждается, когда мы вяжем мраморного кобеля с двумя ровно окрашенными суками. От одной из них мы будем стабильно получать ярких мраморных щенков. Другая же будет чаще давать более затемненных. Гены-модификаторы тоже хорошо поддаются отбору и селекции, как и все прочие гены.
Обычно мраморные собаки гетерозиготны по гену Мерля, т.е.Mm. Если же при вязке двух мраморных собак, мы получаем MM-гомозиготную таксу, то она, как правило, имеет еще и большие белые пятна, иногда до 1/3-1/2 поверхности тела. Эти белые пятна - побочное действие гена Мерля - не имеют ничего общего с истинно белой пятнистостью. Получение подобных щенков нежелательно, т.к. они могут быть глухими, слепыми и т.д. Все эти пороки не обязательны, но могут проявиться. Но от MM-особи, даже глухой и слепой, могут рождаться нормальные Mm собаки, т.к. все неприятности исчезают вместе с гомозиготностью гена-M.

Другой побочный эффект гена-M - это голубые глаза. Если осветленное пятно «ляжет» на глаз, то мрамор там проявится голубым цветом радужки. Глаз может быть полностью голубым или иметь только голубой сегмент или «искорку».Так как голубые глаза более подвержены глазным болезням, сейчас стремятся получать мраморных такс с темными глазами. Кстати, иногда веcь эффект гена-M бывает выражен только голубыми глазами (или голубым сегментом в одном из глаз) при практически ровном окрасе собаки.

Иногда заводчик причисляет к мраморным однотонного щенка с белым пятном (в основном на груди и лапках), когда это белое пятно не чисто белое, а имеет крап: маленькие пятнышки в тон основного окраса. У подпалых такс пятнышки будут цвета основного окраса или рыжие, если белое пятно находится в зоне подпала. Этот крап – проявление доминантного гена крапчатости, изредка встречающегося у такс и ничего общего с мрамором (который осветляет окрас) не имеющего. Ген крапчатости Т может совершенно незаметно прередаваться поколениями у не-пегих такс, т.к. проявляется он только на белых пятных, а большинство такс не имеет вообще или имеет только минимальные белые пятна.

2.3. ТИГРОВЫЕ или полосатые таксы несут ген Kbr, который распределяет черный (темный) пигмент в виде поперечных полос разной интенсивности по рыжему фону.
Рыжие тигровые таксы по генотипу: АyЕKbr. Могут быть как с черным носом и черными полосками-АyBEKbr, так и с коричневым носом и коричневыми полосками-АyEbbKbr. Плюс добавьте варианты с геном ослабления черного и коричневого пигмента dd. Так же сли тигровая такса гомозиготна-dd, то, соответственно, вместо черно-полосатой она будет голубо-полосатой, а вместо коричнево- будет изабеллово-полосатой и не забудьте про нос и когти!. Качество полос варьируется очень сильно: от собак, по расцветке похожих на французких бульдогов, до почти совсем рыжих с невзрачными штрихами темного цвета.
Если такса atatВEKbr, тогда она будет черно-подпалой с тигровым рисунком, видимым только в зоне подпала. Попробуйте добавить варианты с геном-d и геном-b сами.

2.4. ПЯТНИСТЫЕ- пегие таксы – локус S. В породе широко распространен ген-si, благодаря которому появляются небольшие белые пятнышки на груди и пальцах таксы. иногда с возрастом они уменьшаются или изчезают без следа. Иногда украшают собаку всю жизнь. Гены белой пятнистости рецессивны по отношению к гену-S (ген ровной окраски без белого). Таким образом, чтобы родился щенок с белыми пятнами или хотя бы с одной крошечной белой точкой, оба родителя должны дать ему по гену-si, и у гомозиготного по белой пятнистости щенка-sisi проявится белое пятнышко.
Пегие таксы последнее время широко распространяются в англоязычных странах и Японии. Чтобы такса была пегой при любом основном окрасе, она должна быть spsp. Как правило, при пегом окрасе – белая грудь и шея, белые лапы и кончик или весь хвост. Это очень нарядно, но, к сожалению, в Европе, пытаясь наиболее быстро изолировать такс от бассетов, в 19 веке запретили стандартом наиболее яркий внешний признак гончих – белые пятна.Иногда пегие таксы украшены конопушками на белых пятнах, что случается, если такса имеет хотя бы один доминантный ген-T. Раньше в стандарте был утвержден, а теперь считается дисквалифицирующим признаком, белый окрас с подпалом и без. У генетиков существует довольно обоснованное сомнение в возможности его существования в природе. Во-первых, ни в одной из более 400 пород собак он не замечен. Во-вторых, белы… Продолжение »